9. El olfato

9. OLFATO
9.1 Química de los olores
Típicamente, el olor de una cualquier material comprende una mezcla compleja de multitud de moléculas olorosas de distintos tipos, cada una en una concentración determinada, aunque en ocasiones predomina el efecto de un elemento puro, compuesto de un único tipo de moléculas olorosas que determina el olor dominante.
Un intento inicial de abordar el problema de estudio de los olores desde el punto de vista químico fue tratar de establecer relaciones entre la estructura molecular y las propiedades olorosas. Sin embargo, esta relación no es en absoluto unívoca y hay muchos más factores a tener en cuenta (si bien existen patrones comunes a muchas moléculas olorosas).
Las moléculas que pueden ser detectadas por nuestro sentido del olfato deben tener ciertas propiedades, como por ejemplo ser lo suficientemente pequeñas como para ser volátiles (masa molecular relativa mayor de 30 a 300 g· mol-1), de modo que puedan vaporizarse, alcanzar la nariz y luego disolverse en la mucosa olfativa. Otros factores importantes son las interacciones internas (moléculas polares o no polares), la distribución de átomos, la distribución de carga, y la posibilidad de que se produzcan rotaciones estructurales. Finalmente, las relaciones (fuerzas) intermoleculares también tienen mucha importancia, y determinan finalmente su volatilidad y solubilidad en agua, entre otros factores.
Algunos de los compuestos olorosos más destacados tienen estructuras en anillo con electrones no localizados, lo que les da una especial estabilidad desde el punto de vista químico. Los químicos llaman a esta propiedad “aromaticidad”, porque los primeros compuestos que se descubrieron con dicha estructura presentaban olor, aunque muchas (pero no todas) de estas moléculas aromáticas (en el sentido químico) tienen de hecho olor.
En la actualidad hay mucho trabajo en curso para tratar de determinar (predecir) las posibles características olorosas de los compuestos químicos, bien describiendo algebraicamente las características de las moléculas, bien describiendo cualitativamente las características moleculares relevantes o bien usando simulaciones por ordenador para determinar las relaciones entre las moléculas olorosas y sus receptores. Éste último enfoque parece ser el más prometedor, y aunque está todavía en su infancia, es el que podría producir avances más significativos en el campo de la predicción del olor de nuevas moléculas

9.2 TRANSDUCCION OLFATIVA (FUNCION DEL OLFATO)
Ya hemos comentado cómo nuestro sentido del olfato es estimulado únicamente por moléculas gaseosas. Dichas moléculas pueden venir del aire que respiramos, o bien de sustancias volátiles emitidas en nuestra boca por los alimentos que ingerimos.
A través del aire aspirado por la nariz o la boca, las moléculas olorosas llegan a la cavidad nasal, y a través de los conductos nasales llegan a una zona en la parte superior interna de la nariz: el epitelio olfativo. La superficie de dicho epitelio olfativo (unos 5 cm2 en los humanos) está cubierta por una fina capa mucosa, compuesta fundamentalmente compuesta de agua (y cuya misión principal es hacer de filtro mecánico y químico de grandes partículas).
El epitelio olfativo contiene tres tipos de células, de las cuales, las más importantes son las neuronas olfativas (unos 6 millones en los humanos) que, a su vez, tienen unas prolongaciones en forma de cilios (de hasta 200µm de largo) hacia la mucosa olfativa y cuyos axones se prolongan hacia el bulbo olfativo, situado al otro lado de la placa cribiforme del etmoides. Una característica singular de estas neuronas olfativas es su capacidad de regeneración, proceso que sucede cada pocas semanas (entre 4 y 8).
Los cilios (entre 8 y 20 por cada neurona olfativa) contienen los receptores olfativos donde se produce la recepción de las moléculas olorosas y comienza el proceso real de transducción química. Los sitios receptores son proteínas de la membrana celular en la zona ciliar que tienen contacto tanto con el exterior como con el interior.

El proceso químico básico es como sigue:
· La estructura de la proteína receptora cambia cuando entra en contacto con la molécula olorosa, afectando a una proteína G asociada
· La proteína G asociada cambia y activa una enzima (adenilato ciclasa (adenylate cyclase))
· La encima cataliza la formación de moléculas mensajeras (monofosfato cíclico de adenosina (cyclic adenosine monophosphate – cAMP)) a partir de un compuesto llamado adenosintrifosfato (ATP) presente en la célula
· El cAMP abre los canales de Na+ de la membrana celular, lo que provoca la entrada de Na+ a través de la misma.

Cuando se produce la apertura del canal de Na+, se genera un súbito aumento de la carga positiva en el interior del cilio. Cuando se excita cada neurona olfativa por el aumento de carga del cilio, generará a su vez su potencial de acción y lo enviará a través del axón a una estructura superior llamada glomérulo (ya en el bulbo olfativo, donde hay unos 1000), que recoge la excitación proveniente de entre 17000 y 25000 axones de células olfativas. A su vez, cada glomérulo está conectado con una célula mitral, las principales dentro del bulbo olfativo, cada una de las cuales recibe la excitación de unos 25 glomérulos y enlaza finalmente el sistema olfativo con el córtex olfativo en el cerebro.
Un concepto fundamental del proceso químico no es tanto la secuencia de reacciones, sino la idea de “amplificación de señal”: la molécula olorosa activa la proteína receptora, ésta la G-proteína, ésta a su vez activa muchas moléculas de adenilato ciclasa y éste muchas más moléculas de cAMP, responsable de la liberación de aún más iones de Na+. De hecho, tan sólo unas cuantas moléculas olorosas pueden producir un cambio dramático en el potencial eléctrico neuronal (por ejemplo, una billonésima de gramo de amoniaco por litro de aire puede hacer llorar los ojos).

PERSEPCION DE OLORES
La salida del córtex olfativo comunica directamente con varias partes del cerebro, incluyendo el neocórtex orbital, los núcleos mediodorsales y submedios del tálamo, el hipotálamo lateral y la zona límbica, además de la amígdala y el hipocampo.
A grandes rasgos podríamos distinguir entre dos tipos de información: la que va a las zonas superiores de procesamiento olfativo y aquellas que van a las estructuras límbicas. Las primeras tienen relación con los procesos relacionados con el reconocimiento consciente de olores y su asociación con la discriminación olfativa, la percepción, el reconocimiento y la memoria. Las segundas están asociadas con respuestas subconscientes a olores, como los relacionados con las emociones y el comportamiento, incluyendo la regulación de las secreciones hormonales.
En lo que se refiere a la identificación en sí de olores, se han identificado unos 1000 receptores olfativos, y cada neurona olfativa genera únicamente un receptor, de modo que el epitelio olfativo está compuesto en realidad por mil poblaciones de neuronas olfativas que se distinguen fundamentalmente por el receptor que producen.
Ahora, si buscásemos en la cavidad nasal a todas las células que tienen en su membrana el mismo receptor, observaríamos que se encuentran distribuidas de manera un tanto aleatoria sobre el epitelio olfativo. En otras palabras, el epitelio olfativo no tiene regiones definidas que respondan a una cierta molécula volátil, sino que los receptores se encuentran esparcidos a lo largo de la cavidad nasal, lo cual quizá aumenta las probabilidades de que un compuesto volátil encuentre a su receptor en alguna parte de la cavidad nasal. Sin embargo, este caos aparente no resultaría muy eficiente para transmitir información olfativa si no hubiese una forma de coordinar el esfuerzo de todas las células que llevan el mismo receptor. La solución a este problema se encuentra en los glomérulos del bulbo olfativo.
Es en estas estructuras esféricas donde la información de las neuronas sensoriales pasa a las células mitrales y a las células con penacho. Estudios de biología molecular han mostrado que las prolongaciones nerviosas de todas las neuronas que expresan al mismo receptor convergen en un único glomérulo. Así, cuando un determinado compuesto volátil entra en la cavidad nasal, todas las neuronas que lo reconocen se activan simultáneamente y transmiten su información al mismo glomérulo. Al ser estimuladas de esta manera, las células del bulbo olfativo se activan y transmiten a su vez esta información a las demás áreas olfativas del sistema nervioso. Esta convergencia de las células que poseen la misma proteína es otra evidencia significativa de que estas moléculas son realmente los receptores olfativos.
Si consideramos que existen aproximadamente mil glomérulos en el bulbo olfativo, no tardaremos en apreciar la elegancia de este sistema sensorial, el cual ha evolucionado para mostrar un mínimo de redundancia (un receptor–un glomérulo). Más aún, la precisión de este diseño también es evidente en el hecho de que la posición de cada glomérulo en el bulbo olfativo se conserva de animal en animal y de una mitad a la otra del sistema nervioso. En otras palabras, si un glomérulo recibe la información de células que poseen un cierto receptor, entonces el glomérulo situado en la misma posición en el bulbo del lado contrario también recibirá la misma información. Y si estudiamos este mismo glomérulo en un grupo de animales, encontraremos que su posición específica se conserva de animal en animal.
A pesar de su elegancia, es posible argumentar que el diseño del sistema olfativo tiene una limitación: el número de sustancias que podemos oler. Así, si hay sólo mil receptores, ¿quiere esto decir que sólo podemos oler mil compuestos? Intuitivamente es difícil pensar que este es el caso. De hecho, hay quienes han calculado que quizá podemos distinguir más de cien mil olores. Por otra parte, todos podemos percibir olores que nunca antes habían existido y que, evidentemente, el sistema olfativo no hubiera podido predecir, dotándonos de manera innata con receptores para todos los olores habidos y por haber. ¿Cómo soluciona nuestro olfato este problema? Muy posiblemente combinando la activación simultánea de diferentes receptores y, en consecuencia, de diferentes glomérulos. Cada combinación sería entonces interpretada por el sistema nervioso como un olor diferente. Si esta idea fuese correcta, el número de sustancias que teóricamente podríamos oler sería abrumador; basta pensar con el número de combinaciones diferentes que podemos obtener a partir de mil glomérulos.
La clave en cuanto a la organización de la información olfativa en el córtex olfativo de cara a la percepción de los diferentes olores, no ha sido descifrada hasta hace relativamente poco, a finales del año 2001. A partir de una aproximación genética sofisticada, los investigadores consiguieron ratones en los que sólo uno de los receptores olfativos estaban marcados, lo que les ha permitido trazar el "viaje" del receptor desde las neuronas olfativas que lo expresan hasta el bulbo olfativo, y luego hacia el córtex olfativo, visualizando así las neuronas del córtex que reciben la excitación del receptor en cuestión.
Los investigadores demostraron que las excitaciones de cada receptor se encuentran agrupados en el córtex olfativo, y que este córtex presenta un nivel de organización inesperado: un mapa de entradas sensoriales. En este mapa, las excitaciones de los receptores específicos son enviadas a varios grupos de neuronas corticales cuya localización es similar o idéntica en diferentes individuos. Además la mayoría son simétricamente bilaterales en los dos hemisferios del cerebro. Por lo tanto, el código para un olor específico dependerá del código otorgado por la combinación de receptores expresados en el epitelio olfativo.
La existencia de este mapa estereotipado en la corteza cerebral sugiere un mecanismo por el cuál los olores podrían lograr percepciones, y quizás respuestas emocionales y fisiológicas, similares en diferentes individuos.

REFERENCIA
http://www.scribd.com/doc/5042213/El-olfato-y-el-gusto-electronico

8 gusto

8. EL GUSTO
8.1 La lengua y los receptores gustativos
El sentido del gusto es recogida en la lengua, órgano especializado en su recepción, en sus receptores nerviosos especializados para esta tarea, que son los botones gustativos. Estos transforman el estímulo sensorial (el "gusto") en un impulso eléctrico, llamado potencial de acción, que es transmitido a las neuronas conectadas a estos receptores y lo llevan hasta el cerebro por su vía nerviosa específica. En el cerebro se recibe y procesa esta información, haciéndose consciente.
Los receptores son botones gustativos, agrupados en las papilas gustativas. Se encuentran unidos (cerrados) por tight junctions impidiendo la entrada de sustancias disueltas. En su parte apical encontramos microvellosidades en contacto con la saliva, encargadas de la recepción de moléculas. En la parte basal hay fibras nerviosas eferentes gustativas. Histológicamente, vemos como los botones gustativos son estructuras ovaladas y que en su interior esta formado por células gustativas y sustentaculares, que ayudan a percibir el sentido del gusto. Cada célula presenta una serie microcilios que se proyectan hacia una cavidad, y son sensibles a las sustancias que ingresan a la lengua y nasofaringe. Cada tipo de botón gustativo responde a uno de los estímulos primarios del sabor.

Papilas caliciformes. Son las papilas menos numerosas, pero son las más voluminosas, y son las receptoras del sabor amargo. Están dispuestas cerca de la base de la lengua, en dos lineas que se reúnen en la parte media y posterior, formando un ángulo agudo, llamado V lingual. El número de estas papilas es de once, y situada en el vértice. Cada una tiene la forma de un tronco de cono invertido, semejante a una cáliz, de donde viene el nombre caliciformes. Entre la papila y el borde del cáliz se observa un surco anular, en cuyos bordes sobresalen las extremidades de los corpúsculos gustativos en forma de filamentos. Cada corpúsculo gustativo tiene la forma de una oliva y comprende dos clases de células:
Células de sostén: Se encuentran en la periferia y están algo encorvados para envolver a las células gustativas del centro.
Células gustativas: Son ovoides, su extremidad libre termina por un bastoncito que sobresale al exterior del corpúsculo, y su base está envuelta por las ramificaciones de un filete del glosofaríngeo. Sobre el trayecto del glosofaríngeo, se encuentra el ganglio petroso que contiene neuronas gustativas; cada una de estas neuronas manda una dendrita a una célula gustativa, mientras el cilindro-eje se dirige.

Papilas fungiformes: Tienen la forma de un hongo, como su nombre indica, y se componen de una cabeza abultada, y de un pedicelo. Están diseminadas en toda la superficie de la lengua, especialmente delante de la V lingual, estas son muy visibles y tiene un color rojizo debido a los vasos sanguíneos que las riegan. Este tipo de papilas se estimulan más en la niñez y la ancianidad debido a que son receptoras del sabor dulce. Contienen corpúsculos gustativos, como las caliciformes y sirven para el gusto. Están inervadas por una rama del nervio facial, llamada cuerda del tímpano, que se pega al nervio lingual en la mayor parte de su trayecto.

Papilas filiformes y foliadas: Tiene forma cónica, cilíndrica y terminan por una corona de filamentos puntiagudos, estas variadas formas hace que se preste confusión a la hora de clasificar las papilas. Son receptoras del sabor ácido y salado; además tienen función térmica y táctil. Este tipo de papila se estimula más comúnmente en el periodo adulto. Están repartidas en toda la superficie de la lengua dispuestas en series paralelas que van oblicuamente del surco del medio de la lengua hasta los bordes. Están inervadas por el nervio lingual que se desprende de la rama inferior del trigémino y cuyas ramificaciones penetran en los corpúsculos de Krause visibles en los filamentos de las papilas.

8.2 Mecanismos de transducción
La membrana de la célula gustativa está cargada negativamente en el interior con respecto al exterior. Una sustancia con sabor hace que se pierda relativamente el potencial negativo despolarizando la célula. El primer estímulo gustativo hace que las fibras nerviosas alcanzan una velocidad de descarga máxima, pero después regresa a un nivel bajo y estacionario. El nervio gustativo transmite una señal inmediata potente y una señal continua durante el tiempo en el que dure el estímulo.

Existen básicamente dos tipos de mecanismos:
Receptor ionotrópicos: Para sabor salado y ácido (Na e H+), uno receptor específico para cada receptor. Si estos iones entran en la célula receptora en cantidad suficiente, esta se despolariza. La despolarización abre canales de calcio, que provocan la liberación de neurotransmisores, iniciando así la transmisión nerviosa. La despolarización específica de un tipo determinado de receptor se iterpreta en el cerebro como un sabor (salado en el caso del Na y ácido en el del H+), ya que en cada receptor, sólo un estímulo determinado provocará su despolarización.
Acoplados a proteína G: También pueden ser receptores acoplados a proteína G, que por vía del AMPc abre los canales de calcio y se liberan neurotransmisores. Son los sabores amargo, dulce y umami. Es un caso similar al anterior, sólo que en este caso no es la molécula "causante" del sabor la que entra en la célula, siendo así la presencia del ión el culpable directo de la despolarización. En este caso, la "molécula de sabor" activa unos receptores externos de membrana que la reconocen específicamente, iniciando en el interior de la célula la despolarización. Esto es lo que se conoce en bioquímica como mecanismo de segundo mensajero.
Bien porque entre directamente por un canal del receptor ionotrópico o bien porque un mecanismo de segundos mensajeros (Inositol trifosfato) active un canal en la célula, el resultado es el mismo: en la célula entra sodio iónico, lo que lleva a la despolarización celular y la entrada de calcio que posibilita la exocitosis de vesículas contenedoras de neurotransmisores en la hendidura sinaptica.
El estímulo gustativo hace que la célula receptora se despolarice y emita un potencial de acción, que será transmitido a la neurona siguiente, y así seguirá el camino del nervio recién estimulado. La información de la parte anterior de la lengua va por el nervio facial (VII par craneal); la de la parte posterior y el paladar van por el nervio glosofaríngeo (IX par craneal) y la parte de la faringe va por el nervio vago (X par craneal). A través de los tres llegamos al núcleo del tracto solitario, de ahí la información pasa al tálamo y por último a la corteza cerebral, en sus regiones frontal y parietal (concretamente en el extremo inferior de la circunvolución poscentral de la corteza parietal o ínsula de Reil), dónde se procesa la información y se hace consciente.
Habrá también conexiones con la amígdala y el hipotálamo, de ahí la relación del sentido del gusto con las emociones.

8.3 Transducción del sabor Dulce:
La Sucrosa (estímulo) + receptor del sabor dulce asociado a proteína G (alfa-gudocina) →adenililciclasa → ATP en AMPc →a través de una Proteína Kinasa A. → depolarización de mb. por fosforilación de canales de Ca++ → entra Ca++ vesículas sinápticas →salen transamisión del impulso nervioso.
Apertura de canales de K+

8.4 Transducción del sabor Salado:
NaCl + receptor (canal de Na) → se abre, entra Na+ a la célula→ depolarización de la membrana→ entra Ca++→ vesículas sinápticas salen→ transmisión del impulso nervioso.
El canal de Na+ es sensible a la amilorida, ella lo bloquea, no dejando que el canal se abra, por lo que no hay gustación del sabor salado ni amargo.
8.5 Transducción del sabor Ácido:
Ác. Clorhídrico (H+) + receptor (canal de Na) → H+ → provoca la apertura de los canales de Ca++→ entra Ca++ → depolarización salen las vesículas, transmisión de la señal.
Además los H+ inhiben al canal de K+ →estimulando la depolarización de la membrana.

8.6 Transducción del sabor Amargo:
Presenta 2 posibles mecanismos:
1.-Sustancia amarga→ inhiba a los canales de K+ → depolarización de la mb. entra Ca++ → salen las vesículas y se transmisión de la señal.
2.-Sustancia Amarga + receptor para amargo vía proteína G → estimule fosfolipasa C→ liberación de AMPc(2º mensajero)→ sale Ca++ de los depósitos vesículas salen→ transmisión de la señal.

Referencias
http://wapedia.mobi/es/Papilas_gustativas?t=3.
www.wikipedia
www.odontochile.cl/archivos/segundo/.../gustoyolfatopuru.doc
GUYTON, A. C. y HALL, J. E. (2008): Tratado de fisiología médica (11º ed.). Madrid, Elsevier

7. Visicon

7. VISION

Se llama visión a la capacidad de interpretar nuestro entorno gracias a los rayos de luz que alcanzan el ojo. La visión o sentido de la vista es una de las principales capacidades sensoriales del hombre y de muchos animales.
El ojo es la puerta de entrada por la que penetran los estímulos luminosos que se transforman en impulsos eléctricos gracias a unas células especializadas de la retina que son los conos y los bastones. El nervio óptico transmite los impulsos eléctricos generados en la retina al cerebro, donde son procesados en la corteza visual. En el cerebro tiene lugar el complicado proceso de la percepción visual gracias al cual somos capaces de percibir la forma de los objetos, identificar distancias y detectar los colores y el movimiento. La lesión de una de las estructuras del sistema visual puede causar ceguera aunque el resto no presente ninguna alteración. En la Ceguera Cortical ocasionada por una lesión en la región occipital del cerebro, se produce pérdida completa de visión aunque el ojo y el nervio óptico no presentan ninguna anomalía.

7.1 La luz visible

Se denomina espectro de luz visible a la región del espectro electromagnético que el ojo humano es capaz de percibir. A la radiación electromagnética en este rango de longitudes de onda se le llama luz visible o simplemente luz. No hay límites exactos en el espectro visible; un típico ojo humano responderá a longitudes de onda desde 400 a 700 nm aunque algunas personas pueden ser capaces de percibir longitudes de onda desde 380 a 780 nm. Esta pequeña región del espectro es la luz que percibe el ojo humano y nos permite ver los objetos.
La luz blanca es el conjunto de todas las longitudes de onda del espectro visible en proporciones iguales. Cada longitud de onda corresponde a un color diferente del rojo al violeta.
Un ojo adaptado a la luz generalmente tiene como máxima sensibilidad un valor de 555 nm, en la región verde del espectro visible. El espectro sin embargo no contiene todos los colores que los ojos humanos y el cerebro puedan distinguir. Café, rosado y magenta están ausentes, por ejemplo, porque se necesita la mezcla de múltiples longitudes de onda, preferiblemente rojos oscuros. La longitud de onda visible al ojo también se pasa a través de una ventana óptica, la región del espectro electromagnético que pasa muy atenuada a través de la atmósfera terrestre. La respuesta del ojo humano está definida por una prueba subjetiva, pero las ventanas atmosféricas están definidas por medidas físicas. La ventana visible se la llama así porque ésta superpone la respuesta humana visible al espectro; la ventana infrarroja está ligada a la ventana de respuesta humana y la longitud de onda media infrarroja, la longitud de onda infrarroja lejana están muy lejos de la región de respuesta humana.
Los colores del arco iris en el espectro visible incluye todos esos colores que pueden ser producidos por la luz visible de una simple longitud de onda, los colores del espectro puro o monocromáticos. A pesar que el espectro es continuo y por lo tanto no hay cantidades vacías entre uno y otro color, los rangos anteriores podrían ser usados como una aproximación.

violeta 380–450 nm
azul 450–495 nm
verde 495–570 nm
amarillo 570–590 nm
anaranjado 590–620 nm
rojo 620–750 nm

7.2 El ojo y las células fotoreceptoras

La retina de los vertebrados es un tejido sensible a la luz situado en la superficie interior del ojo. Es similar a una tela donde se proyectan las imágenes. La luz que incide en la retina desencadena una serie de fenómenos químicos y eléctricos que finalmente se traducen en impulsos nerviosos que son enviadas hacia el cerebro por el nervio óptico. La retina tiene una estructura compleja. Está formada básicamente por varias capas de neuronas interconectadas mediante sinapsis. Las únicas células sensibles directamente a la luz son los conos y los bastones. Los bastones funcionan principalmente en condiciones de baja luminosidad y proporcionan la visión en blanco y negro, los conos sin embargo están adaptados a las situaciones de mucha luminosidad y proporcionan la visión en color.

Estructura macroscópica de la retina
La retina al separarse del epitelio pigmentario, es transparente, sobre todo con la luz. Pero en la oscuridad presenta un color rojizo debido a la presencia de rodopsina contenida en las células de los bastones. En la superficie de la retina se pueden observar diversas estructuras:
Papila, disco óptico o punto ciego: La papila es el punto donde el nervio óptico entra en el globo ocular, atravesando la membrana esclerótica, las coroides y finalmente la retina. Es un disco rosado que se encuentra en la parte posterior del globo ocular y está situado unos 3 milímetros medialmente al polo posterior del ojo. Tiene un diámetro medio entre 2 x 1.5 mm. En la papila no existen fotorreceptores, por lo que se llama punto ciego.
Ora serrata: Es el límite anterior de la retina. Existe una ora serrata nasal o medial y una ora serrata lateral o temporal.
Fóvea: Está situada a unos 2,5 mm o 17 grados del borde temporal de la papila óptica, donde la superficie de la retina está deprimida y poco profunda. Presenta un mayor número de células ganglionares, con una distribución más regular y precisa de los elementos estructurales, posee sólo conos. Los vasos sanguíneos rodean a la fóvea por arriba y por abajo, mientras que dentro de ella sólo existen pequeños capilares. En el mismo centro de la fóvea, en un área de unos 0,5 mm de diámetro no existen capilares para aumentar al máximo la transparencia de la retina.
Capa de las células fotorreceptoras: contiene a los conos y los bastones. Los conos son células fotorreceptoras que nos permiten ver los colores, los bastones son células fotorreceptoras que nos permiten ver en tonalidades grisáceas cuando existe poca luz.
Área central de la retina: Es la porción de la retina que rodea a la fóvea y donde se produce la mayor fotorrecepción. La fóvea y la pequeña área que la rodea contienen un pigmento amarillo y por eso se llama mácula lútea.
Área periférica de la retina: Los elementos de la retina son de menor número, de mayor tamaño y distribuidos menos regularmente. Tiene menos capacidad de fotorrecepción.

Células de la retina
La retina tiene tres tipos de células:
Pigmentadas: Se encargan del metabolismo de los fotorreceptores.
Neuronas: Hay seis tipos:
· Células fotorreceptoras: Son los conos y los bastones.
· Células horizontales.
· Células bipolares de la retina.
· Células amacrinas.(Horizontales, bipolares y amacrinas son neuronas integradoras.)
· Células interplexiformes.
· Células ganglionares de la retina.
Células de sostén:
· Astrocitos.
· Células de Müller.

Los conos son células sensibles ala luz que se encuentran en la retin, se les da este nombre por su forma conoide que tiene un segmento externo, y son las responsables de la luz a color. En la zona central de la retina (fóvea), la cantidad de conos es mayor, su número desciende a medida que nos acercamos a la periferia. En la especie humana y en muchos otros primates, existen tres tipos diferentes de conos, cada uno de ellos es sensible de forma selectiva a la luz de una longitud de onda determinada, verde, roja y azul. Esta sensibilidad específica se debe a la presencia de unas sustancias llamadas opsinas. La eritropsina tiene mayor sensibilidad para las longitudes de onda largas de alrededor de 560 nanómetros (luz roja), la cloropsina para longitudes de onda medias de unos 530 nanómetros (luz verde) y por último la cianopsina con mayor sensibilidad para las longitudes de onda pequeñas de unos 430 nanómetros (luz azul). El cerebro interpreta los colores a partir de la razón de estimulación de los tres tipos de conos. Aunque existen mamíferos nocturnos que poseen solamente uno de estos pigmentos, mientras que algunas aves y reptiles tienen cuatro y son capaces de detectar la luz ultravioleta no visible para los humanos.

Los bastones son células fotorreceptoras de la retina responsables de la visión en condiciones de baja luminosidad. Presentan una elevada sensibilidad a la luz aunque se saturan en condiciones de mucha luz y no detectan los colores. Se ubican en casi toda la retina exceptuando la fóvea. Contienen rodopsina, que es una proteína que presenta una mayor sensibilidad a las longitudes de onda cercanas a 500 nanómetros, es decir, a la luz verde azulada. Los bastones se conectan en grupo y responden a los estímulos que alcanzan un área general, pero no tienen capacidad para separar los pequeños detalles de la imagen visual. La diferente localización y estructura de estas células conduce a la división del campo visual del ojo en una pequeña región central de gran agudeza y una zona periférica de menor agudeza, pero con gran sensibilidad a la luz. Así, durante la noche, los objetos se pueden ver por la parte periférica de la retina cuando son invisibles para la fóvea central. Los bastones son más delgados que los conos, el diámetro de sus segmentos internos es de aproximadamente 2 micras. Los segmentos externos de los bastones están formados por discos membranosos aislados de la membrana plasmática, donde se encuentra la rodopsina. Estos discos están continuamente renovándose. Los discos antiguos se van desplazando hacia la zona del epitelio pigmentario, donde son fagocitados y convertidos en fagosomas durante el ciclo diurno, sobre todo al amanecer. Estas células son muy sensibles, capaces de detectar la energía de un sólo fotón y las responsables por tanto de que sea posible la visión en condiciones de poca luminosidad.

7.3 Fotoquímica de la visión

Ciclo Visual Rodopsina-Retina y Excitación de los Bastones
El segmento externo del bastón que se extiende hasta la capa pigmentaria de la retina, tiene 40% de concentración de la rodopsina o púrpura visual. Esta sustancia se compone de una combinación de la proteína escotopsina y del pigmento carotenoide retinal. Esta forma de retinal, es de un tipo determinado, 11-cis retinal. Esta forma cis del retinal es importante porque se trata de la única que puede unirse a la escotopsina para sintetizar la rodopsina. Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, este pigmento se descompone en billonésimas de segundo. La causa reside en la fotoactivación de los electrones en la rodopsina, que dá un cambio instantáneo de la forma cis a la forma toda-trans que se trata de una molécula recta en lugar de una molécula doblada. Como la orientación tridimensional del los sitios de reacción de todo-trans retinal ya no se ajusta a los sitios de reacción de la proteína escotopsina, qué comienza a separarse de la escotopsina. El producto inmediato es la batorrodopsina, una combinación parcialmente disociada del todo-trans retinal y la escotopsina. La batorrodopsina es sumamente inestable y se descompone en nanosegundo en lumirrodopsina. Que a su ves se decompone en microsegundo en metarrodopsina I; a continuación, en un milisegundo aproximadamente forma metarrodopsina II y, por último, mucho más lentamente, se descomponen los productos completamente disociados: Escotopsina y Todo-trans retinal.
La metarrodopsina II, también llamada rodopsina activa, es la que introduce los cambios eléctricos de los bastones que transmite después la imagen visual al sistema nervioso central.
Regeneración de la Rodopsina
La primera etapa de la regeneración de la rodopsina consiste en la reconversión del todo-trans retinal en 11-cis retinal. Este proceso requiere energía metabólica y está catalizada por la enzima retinal isomerasa. Una vez formado el 11-cis retinal, se recombina automáticamente con la escotopsina para volver a formar rodopsina, la cual permanece estable hasta que la absorción de energía lumínica vuelve a desencadenar su descomposición.
Función de la Vitamina A en la Formación de Ropsina
Existe una segunda vía química mediante la cual el todo-trans retinal se convierte en 11-cis retinal. Consiste en la conversión de todo-trans retinal primero en todo-trans retinol que es una forma de la vitamina A. Después, de todo- trans retinol se transforma en 11-cis retinol por la influencia de la enzima isomerasa; y, por último, el 11-cis retinol se convierte en 11- cis retinal que se combina con la escotopsina para formar nueva rodopsina. La vitamina A está presente tanto en el citoplasma de las bastones como en el epitelio pigmentario de la retina; en consecuencia, en condiciones normales siempre se encuentra disponible para formar nuevo retinal cuando se necesita por el contrario, cuando la cantidad de retinalen la retina resulta excesiva, el sobrante se convierte de nuevo en vitamina A, con lo que disminuye la cantidad de pigmento fotosensible de la retina.
Esta interconversión entre el retinal y la vitamina A contribuye de modo especial a la adaptación a largo plazo de la retina a las diferentes intensidades de luz.
Fototransducción
Cuando la retina esta en condiciones de oscuridad, se encuentran abiertos una serie de canales iónicos a nivel de los segmentos externos de los fotorreceptores que permiten la entrada fundamentalmente de iones Sodio. Esta entrada de Sodio, despolariza parcialmente a los fotorreceptores, permitiendo la liberación de neurotransmisor a nivel de sus terminales sinápticos. El transmisor liberado se supone que es Glutamato. Cuando la luz estimula a la molécula de rodopsina, se producen una sería de cambios que se presentan esquemáticamente en la imagen siguiente, que van a producir el cierre de los canales iónicos permeables al sodio. Por tanto cesa la entrada de sodio y el fotorreceptor se hiperpolariza, con lo que deja de liberar el neurotransmisor.
La corriente que se produce durante las condiciones de oscuridad es debida en un 80% a la entrada de iones sodio, sin embargo el canal es también permeable a los iones calcio y magnesio. Además en oscuridad debe existir un mecanismo para eliminar tanto el calcio como el exceso de sodio. Este mecanismo parece ser que consiste en un intercambiador sodio/calcio a nivel de la membrana de los segmentos externo. El calcio, además tiene un importante papel en todo el proceso de la fototransducción, ya que aunque no participa directamente en la cascada de la fototransducción, mejora la capacidad de los bastones para recuperarse después de la iluminación, teniendo un importante papel regulador en los fenómenos de adaptación a las condiciones de luz/oscuridad.

7.4 Visión en Color por los Conos

La composición química de los fotopigementos de los conos coincide casi por completo con la de la rodopsina de los bastones. La única diferencia reside en que las porciones proteicas, las opsinas, llamados fotopsinas en los conos, son ligeramente distintas de la ecotopsina de los bastones. La porción retinal de todos lo pigmentos visuales es exactamente la misma en los conos que en los bastones. Los pigmentos sensibles al color de los conos son, por tanto, combinaciones de retinal y fotopsinas. Cada uno de los diferentes conos sólo posee uno de los tres tipos de pigmentos de color lo que determina la sensibilidad selectiva de los conos a colores distintos: azul, verde y rojo. Estos pigmentos de color se denominan respectivamente, pigmento sensible al azul, pigmento sensible al verde y pigmento. La eritropsina tiene mayor sensibilidad para las longitudes de onda largas de alrededor de 560 nanómetros (luz roja), la cloropsina para longitudes de onda medias de unos 530 nanómetros (luz verde) y por último la cianopsina con mayor sensibilidad para las longitudes de onda pequeñas de unos 430 nanómetros (luz azul). El cerebro interpreta los colores a partir de la razón de estimulación de los tres tipos de conos.



7.5 Percepcion

La percepción es un proceso nervioso superior que permite al organismo, a través de los sentidos, recibir, elaborar e interpretar la información proveniente de su entorno.
El estímulo pertenece al mundo exterior y produce un primer efecto o sensación en la cadena del conocimiento; es de orden cualitativo como el frío, el calor, lo duro, lo gelatinoso, lo rojo, lo blanco. Es toda energía física, mecánica, térmica, química o electromagnética que excita o activa a un receptor sensorial. La percepción pertenece al mundo individual interior, al proceso psicológico de la interpretación y al conocimiento de las cosas y los hechos. Identificar la realidad por las impresiones que se producen en nuestros sentidos es una de las más firmes evidencias de la perfección de la mente humana. La diferencia entre las sensaciones recibidas y la realidad del mundo físico que nos rodea, la explica la sicología, aunque están implicadas otras muchas ciencias, como la geometría, la física o la biología.
Percepción visual es un proceso activo mediante el cual el cerebro transforma la información lumíca que capta el ojo en una recreación de la realidad externa, que es personal, basada en programas genéticamente determinados y que adquiere una tonalidad emocional única.

El Equilibrio. Es una exigencia instintiva de la visión que obedece a la necesidad que siente el ojo de establecer en orden firme y seguro en lo que ve. Lo desequilibrado le da sensación de inestabilidad y también de movimiento.
Explicación: El equilibrio es una balanza que puede ser de brazos de igual longitud, cuando se trata de equilibrar elementos o grupos de elementos que pesan lo mismo. Los elementos equilibrados se sitúan a la misma distancia del eje de la composición.

La Simetría. Es una línea imaginaria, vertical u horizontal que aplazar por el centro de la composición queda dividida en dos partes que tienen igual o parecida configuración.
Explicación. La simetría es absoluta o perfecta cuando al doblar la figura por el eje, las dos partes en que están divididas por este coinciden punto por punto.

El Cerramiento. Es el principio de la percepción visual fundamental en el diseño grafico, de cualquier clase que sea, Merced al cual se integran en una sola imagen totalizadora los distintos elementos que entran en la diagramación de la pagina: Textos, titulos, ilustraciones, pies de fotos, Etc.
Explicación. El Cerramiento es la visión que tiende a acercar manchas o formas aisladas relacionándolas de manera que su conjunto se percibe como una forma completa que no existe sino en función de esa relación.


La Figura y Fondo.
Figuras: son impresiones percibidas como una unidad u objeto que tiene forma y contorno, es un sentido general, posee un carácter destacado, brillo, color y volumen, incluye por las características ambientales de fondo.
Fondo: Es la zona del campo de la perfección que recibe menos tratamiento que la figura, por lo tanto carece de forma y contorno, dando la impresión de estar detrás de la figura.
Explicación: Según esta ley toda forma o superficie rodeada tiende a convertirse en la figura, en tanto del espacio que lo rodea actúa como forma.

La Asociación. Es la vista que tiende a unir o relacionar elementos que tienen entre si un parecido o están muy próximos unos del otro.
Explicación.La Asociación tiene como finalidad agrupar las figuras iguales y se clasifican en: Asociación por semejanza de forma, Asociación por semejanza de Colores, Asociación por semejanza de valores, Asociación por tamaño, Asociación por semejanza de tamaño, Asociación por dirección común.

La Tensión o Proximidad. Es la fuerza que hace que la forma en el espacio plástico sea bidimensional o tridimensional, se aproximen o parezcan aproximarse, para constituir una forma única significativa.
Explicación.La Tensión aunque se presente aislada, sentimos que todas ellas, tienden a relacionarse por virtud de esa fuerza que puede compararse con la de la Gravitación Universal.

La Subordinación. Es cuando en una composición aparece destacado algún elemento, decimos que ellos están subordinados a este.
Explicación. La subordinación es el centro de interés, o sea, el elemento de mayor atracción. La palabra subordinados quiere decir que tienen un nivel de menor de menor importancia al centro de interés.

REFRENCIAS
http://www.monografias.com/trabajos46/vision/vision.shtml
wikipedia.org/wiki/Retina
www.spitzer.caltech.edu/espanol/edu/.../infrared.html
es.wikipedia.org/wiki/Espectro_visible
wikipedia.org/wiki/Luz
http://es.wikipedia.org/wiki/Percepci%C3%B3n_visual"http://html.rincondelvago.com/percepcion-visual.htm

6. Trasnporte a traves de membranma

6. TRANSPORTE A TRAVEZ DE MEMBRANA
6.1 Concepto de permeabilidad y potencial de membrana
Una membrana semipermeable, también llamada membrana selectivamente permeable, o membrana permeable diferenciable, es una membrana que permitirá que ciertas moléculas o iones pasen a través de ella por difusión, y ocasionalmente especializada en "difusión facilitada". El índice del paso depende de la presión, la concentración y la temperatura de las moléculas o de los solutos en cualquier lado, así como la permeabilidad de la membrana para cada soluto. Dependiendo de la membrana y del soluto, la permeabilidad puede depender del tamaño del soluto, de características de la solubilidad, o de la química. Un ejemplo de una membrana semipermeable es una bicapa lipídica, que rodea todas las células biológicas. Muchos materiales naturales y sintéticos más gruesos que una membrana también son semipermeables. Un ejemplo de esto es la fina película en el interior de un huevo. Otro ejemplo de una membrana semipermeable es el tubo de diálisis. Una membrana semipermeable permite el paso preferencial de ciertas sustancias presentes en una disolución frente a otras. Para que el paso de sustancias a través de la membrana se produzca, es necesario la existencia de una fuerza impulsora entre ambos lados de la membrana, la cual puede ser: diferencia de presión, diferencia de concentración, potencial eléctrico, etc. Una vez establecido el flujo, el diferente grado de paso de unas sustancias respecto de otras se produce por criterios físicos (tales como el tamaño del poro) o químicos (como la solubilidad y difusión en la membrana, etc.).
Veamos ahora el fenómeno de ósmosis directa. Para ello, supongamos dos compartimentos separados por una membrana semipermeable (p.e. de acetato de celulosa), de manera que uno contiene agua (compartimento A) y otro una disolución salina concentrada (compartimento B). En esta situación existe un mayor potencial químico del agua presente en A, lo que se manifiesta como una tendencia de difusión hacia B, diluyendo en consecuencia esta disolución. Los iones presentes en la disolución salina no atraviesan la membrana significativamente, por que no tienen afinidad química hacia el material polimérico que la constituye. Por el contrario, las moléculas de agua pueden formar puentes de hidrógeno con el polímero de la membrana y atravesarla. En consecuencia se origina un flujo de agua desde A hacia B, descendiendo el nivel de A y aumentando el de B. El equilibrio se alcanzará cuando la presión estática que origina la diferencia de nivel contrarresta la diferencia de potencial químico correspondiente a las concentraciones existentes. En este momento, la diferencia de alturas será representativa de la diferencia de presión osmótica de ambas disoluciones. Si se aplica ahora una presión al compartimento B mayor que la presión osmótica, se obtendrá un flujo de agua de B hacia A prácticamente desprovisto de iones ya que éstos no atraviesan la membrana fácilmente. Este fenómeno, conocido como ósmosis inversa, es la base para la obtención de agua en muchas plantas desaladoras.
Los potenciales de membrana son cambios rápidos de polaridad a ambos lados de la membrana que separa dos disoluciones de diferente concentración, como la membrana celular que separa el interior y el exterior de una célula. Duran menos de 1 milisegundo. Cuando se habla de potenciales de membrana, se debería de hablar del "potencial de difusión" o "potencial de unión líquida". Dicha diferencia de potencial esta generada por una diferencia de concentración iónica a ambos lados de la membrana celular. Los potenciales de membrana son la base de la propagación del impulso nervioso.
Al estudiar los potenciales de membrana desde un punto de vista teórico, debemos conocer: El potencial de Nernst que está definido como el nivel de potencial de difusión a través de una membrana que se opone directamente a la difusión neta de un ion en particular a través de la misma. Dicho potencial está en el interior de la membrana y se asume que el líquido extracelular se mantiene a un potencial eléctrico de cero voltios si la temperatura corporal es la adecuada (aproximadamente 37 °C).

Ecuación de Nernst:
FEM (minivolts) = +61 log(Ci/Cf)

La ecuación de Nernst calcula el potencial de Nernst en el hipotético caso que la membrana solo sea permeable a un ion univalente.
Dicho potencial viene determinado por el cociente de las concentraciones de un ion específico a ambos lados de la membrana. Como se sabe, los niveles de concentración iónica (Na, K, Cl) son diferentes dentro y fuera de la membrana y por tanto, puede haber mayor concentración de un ion en un lado de dicha membrana.
Ejemplo: Veamos el caso del ión sodio, Na+, que es más abundante en el líquido extracelular. Si se incrementa la concentración de dicho ion, mayor será la tendencia a difundir dentro de la célula, entonces, mayor será el potencial de Nernst necesario para impedir la difusión neta adicional. Siendo así directamente proporcional a la concentración de dicho ion.
Ecuación de Goldman (aplicable a membranas permeables a múltiples iones)
Como se vio anteriormente, la ecuación de Nerst solo calcula el potencial de difusión para un ion en particular, es decir: sólo existe un tipo de iones (por ejemplo: Na+). Se sabe que tanto en los medios intra y extra celular existen múltiples iones tales como: Na+, K+, Cl-, Mg2+, entre otros, por lo tanto es necesario disponer de una fórmula que calcule dicho potencial para todos los iones presentes en el líquido extracelular. Se sabe que la membrana celular es permeable a múltiples iones diferentes, por lo tanto al momento en que dichos iones difunden se genera un potencial de membrana que depende de tres factores:

• La polaridad de la carga de cada uno de los iones a difundir.
• La permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones.
• Las concentraciones de los mismos tanto en el exterior como en el interior de la membrana.

La Ecuación de Goldman (también llamada de Goldman - Hodgkin - Katz) calcula el Potencial de la membrana en el interior de la célula cuando participan dos iones positivos univalentes (K+ y Na+) y un ion negativo también univalente (Cl-).

FEM (minivolts) = +61 log(CNae +PNa+CKe+PK+CCli+PCl/ CNai +PNa+CK+PK+CCle+PCl )

Donde : C = Concentración del ion y P = Permeabilidad de la membrana al ion

Aclaraciones: Los iones sodio, potasio y cloruro son los iones más importantes que participan en la generación del potencial de membrana en las fibras nerviosas y musculares. El gradiente de concentración de cada uno de los iones a través de la membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana. La permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones determina el grado de cada uno de ellos, es decir, si la membrana por algún motivo solo es permeable por ejemplo al sodio el potencial de membrana será igual al Potencial de Nerst para el sodio.
Un gradiente de concentración positivo en el interior de la membrana causa electronegatividad en el interior de la misma; esto explica que si hay por ejemplo una mayor concentración de iones sodio en el interior de la membrana, habrá por lo tanto mayor difusión del mismo, desde el interior hasta el exterior de la membrana, generando un déficit de cargas positivas en el interior de la membrana, lo cual dotará a dicho medio, de carga negativa.
Los cambios rápidos de concentración de los iones sodio y potasio son los principales responsables de la transmisión nerviosa. El potencial de membrana no es el mismo en todas las células, dependiendo del origen de las mismas. Existen células que tienen -50 mV y otras, como por ejemplo las musculares, que oscilan entre -50 y 60 mV. En el organismo existen dos espacios: el extracelular y el intracelular. En el extracelular o líquido intersticial, el anión más abundante es el ión cloruro. En el medio intracelular o citoplasma, los aniones más abundantes son las proteínas, que en las condiciones del pH celular interno, están ionizadas negativamente por liberación de iones hidrógeno, H+. El catión más abundante en el líquido intersticial es el ión sodio, y en el citoplasma es el ión potasio. El desequilibrio iónico que produce la polarización de la membrana es debido a la distinta permeabilidad que presenta a cada uno de estos iones. El ion de potasio atraviesa la membrana libremente; la permeabilidad para el sodio es menor, y además es expulsado por medio de un transporte activo llamado bomba de sodio-potasio. Las proteínas, debido a su tamaño, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinámica establece una diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -90 mV.

6.2 Sistema de transporte

Difusión simple: Dos distintas de un solutodediferente concentracion separados por una membrana : con el paso del tiempo, el soluto difundirá hasta alcanzar el equilibrio a ambos lados.Como se mencionó anteriormente, la difusión pasiva es un fenómeno espontáneo puesto que suceden incrementando la entropía del sistema, y disminuyendo la energía libre. No requiere de la intervención de proteínas de membrana, pero sí de las características de la sustancia a transportar y de la naturaleza de la bicapa. Para el caso de una membrana fosfolipídica pura, la velocidad de difusión de una sustancia depende de su, gradiente de concentración, hidrofobicidad, tamaño y carga, de la molécula. Estos factores afectan de diversa manera a la velocidad de difusión pasiva:

 A mayor gradiente de concentración, mayor velocidad de difusión,
 A mayor hidrofobicidad, esto es, mayor coeficiente de partición, mayor solubilidad en lípido y por tanto mayor velocidad de difusión,
 A mayor tamaño, menor velocidad de difusión,

La difusión simple a través de la membrana lipídica muestra una cinética de no saturación, esto es, que, puesto que la tasa neta de entrada está determinada sólo por la diferencia en el número de moléculas a cada lado de la membrana, la entrada aumenta en proporción a la concentración de soluto en el fluido extracelular. Esta característica distingue la difusión simple de los mecanismos de penetración por canales de transporte mediado.

Difusión facilitada: La difusión facilitada involucra el uso de un proteína para facilitar el movimiento de moléculas a través de la membrana. En algunos casos, las moléculas pasan a través de canales. En otros casos, la proteína cambia su forma, permitiendo que las moléculas pasen a través de ella. El caso de la difusión simple, es decir, que el soluto a transportar lo hace a favor de gradiente, la difusión facilitada opera de modo similar, pero está facilitada por la existencia de proteínas canal, que son las que facilitan el transporte de, agua o algunos iones y moléculas hidrófilas. Estas proteínas integrales de membrana conforman estructuras en forma de poro inmersas en la bicapa, que dejan un canal interno hidrofílico que permite el paso de moléculas altamente lipófobicas. La apertura de este canal interno puede ser constitutiva, es decir, continua y desregulada, en los canales no regulados, o bien puede requerir una señal que medie su apertura o cierre: es el caso de los canales regulados.

Transporte activo y cotransporte: En él se efectúa un transporte en contra del gradiente de concentración o electroquímico y, para ello, las proteínas transportadoras implicadas consumen energía (comúnmenteATP): por ejemplo, los cotransportadores emplean gradientes de determinados solutos para impulsar el transporte de un determinado compuesto en contra de su gradiente. Donde interviene un gasto energético en el establecimiento del gradiente de la sustancia transportada colateralmente al compuesto objetivo ha requerido de la hidrólisis de ATP en su generación mediante unos determinados tipos de proteínas denominados bombas. Por ello se llama transporte activo, como aquél proteina que hidroliza ATP de forma directa para transportar el ion, y transporte activo secundario como aquél proteínas integrales (generalmente glicoproteínas) que actúan como poros por los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la célula que utiliza la energía almacenada en un gradiente electroquímico.

A) Canales:sonproteinas tranmembranales (glicoproteinas) que permiten laentrada o salida de determinadas sustancias a traves de lamembrana celular, existen dos tipos de canales:

Cananles voltaje-dependientes: son proteinas que permiten el paso de un ion cargado ejemplo el canal Na

Cananles ligado-dependientes (Inotropicos): son proteina que se ligan a unasustancia para anular o permitir el paso de uin ion

b) Acarreadores: son proteìnas que cambian de comformacion para dàr paso a determinadas sustancias a travez de la membrana.

6.3 cuantificacion de transporte

El descubrimiento de la existencia de este tipo de transportadores se produjo al estudiar cinéticamente la transferencia de moléculas a través de las membranas: para algunos solutos, se observó que la velocidad de entrada alcanza una meseta a partir de cierta concentración externa a partir de la cual no se produce un incremento significativo de velocidad de captación, esto es, surge una respuesta tipo curva logística. Se interpretó que el transporte aquí se produce por la formación de un complejo sustrato-transportador, conceptualmente idéntico al complejo enzima-sustrato de la cinética enzimática. Por ello, cada proteína transportadora posee una constante de afinidad por el soluto que es igual a la concentración del soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad de su valor máximo (equivaldría, para el caso de un enzima, a la constante de (Michaelis-Menten)

5. Fotobiologia

5. FOTOBIOLOGIA

5.1 Fenómeno fotoquímico

La fotoquímica es el estudio de las transformaciones químicas provocadas o catalizadas por la emisión o absorción de luz visible o radiación ultravioleta. Una molécula en su estado fundamental (no excitada) puede absorber un quantum de energía lumínica, esto produce una transición electrónica y la molécula pasa a un estado de mayor energía o estado excitado. Una molécula excitada es más reactiva que una molécula en su estado fundamental. La fotoquimic también incluye procesos en los cuales se produce una emisión de luz como resultado de una reacción química.
Cada molécula absorbe radiación a determinada longitud de onda. La activación de la fotoquímica es muy selectiva, asiendo que se seleccionen las condicione de trabajo para excitar solo un tipo de moléculas.
La energía de los fotones varía enormemente a lo largo de la misma. Así la absorción por parte de una molécula corresponde a un intervalo de rayos X y rayos γ de elevadísima energía. Los estados eléctricos de excitación tienen una geometría, densidad, y una reactividad distinta a la del estado fundamental, por consiguiente el mayor interés fotoquimico esta en los siguientes orbitales moleculares, sigma enlazante, σ, sigma no enlazante, σ*, pi enlanzate, π, pi antienlazante π* y no enlazantes n. Las orbitas sigmas σ son muy enlazane y están muy localizadas, la energía para excitar a un electrón de un orbital a una de energía superior es bastante mayor que la que se necesita para el caso de electrones en los orbitales π o n. Por esa razón son más comunes los fenómenos fotofisicos (sin reacción en la molécula). Sin embargo la energía absorbida por los electrones en σ suele dar la disociación de la molécula, por ejemplo
Para descomponer el amoníaco NH3 en nitrógeno e hidrógeno, por los rayos ultravioletas, son precisos cuatro fotones por molécula ( = 0,25.).
Según la longitud de onda, se puede modificar el equilibrio fotoquímica a un sentido u otro. Así, en la reacción reversible
ácido maléico ácido fumárico
Donde con el ultravioleta = 313 mm existe 44 % de ácido maleico y 56 % de ácido fumárico, mientras que con una onda más corta = 200 mm, el ácido maleico se regenera, con un 75 % de ácido maleico y 25 % de ácido fumárico. En el primer caso, el rendimiento cuántico es de 0,03 mientras que se eleva a 0,1, por la reacción inversa.
Debe tenerse muy presente que la una molécula en una estado excitado tienen propiedades muy diferentes a las del estado fundamental.

Leyes fundamentales.
Ley de absorción de Grotthus-Draper: Una radiación no puede provocar acción química más que si es absorbida por una sustancia (o un sistema de sustancias); si no, no puede haber transmisión de energía luminosa. El concepto de Grotthus-Draper introdice la idea de que es la radiación la que suministra la energía necesaria para la activación de la molécula. StarK(1908) y Einstein (1912) aplicaron la ideas cuánticas a los procesos fotoquimicos y enunciaron el principio que expresarse como “ cada quantum de radiación activa a un sola molecual”. La cantidad de energía o radiación absorbida por un sistema vienen dada por la Ley de Lambert-Beer- Bouguer, la cual indica que, si sobre un sistema incide radiación monocromático de potencial radiante (energía por unidad de tiempo) Po, al potencial radiante transmitida Pt, vienen dada por la ecuación.
Pt=Po10-εlc
Siendo ε el coeficiente de absorción molar o (función de la longitud de onda de la radiación incidente), l es el espesor de la sustancia atravesada por la radiación y c la concentración molar de las especies absorbentes. Si se toma el logaritmo
A= log(Po/Pt) = εcl
Donde A esta definida como log(Po/Pt) se denomina absorbancia y como se v es proporcional a la concentración en las concentraciones dadas; ello es la base de la espectrofotometría como técnica de análisis cuantitativo.
Se define como transmitancia a T como;
T = Pt/Po o en porcentaje %T = Pt•100/Po
Como se desprende de las definiciones de ambas, la absorbancia y la transmitancia están relacionadas con la ecuación:
A = -logT
La energía correspondiente a un mol de fotones recibe el nombre de l Einstein, muy empleada a fotoquímica. Su valor depende de la longitud de onda según λ.
E = NA hc / λ
Así la energía corresponde a l einsten de la luz de 500nm es
E = 239 kj/mol


Secuencia fotoquimica
Una molécula activa no experimente necesariamente una reacción. Existe un buen numer de procesos que compiten entre si. A través de los cuales pueden desactivarse y cuyo estudio es fundamental para entender la los fenómenos de la fotoquímica.
Se entiende por secuencias fotoquímica el conjunto de posibles cambios que sigue o puede seguir una molécula excitada después de la absorción de radiación.
1.-Proceso primario
1. Excitación . La absorción de un fotón, trae como consecuencia que la molécula pase de un estado fundamental a un estado eléctrico excitado.
2. Desactivación la molécula excitada puede perder su exceso de energía, por distintos mecanismos que le hagan volver al estado fundamental (proceso fotofisico) o bien una reacción química (proceso fotoquimico)
2.- Proceso secundario
1. Las especies químicas originadas por los procesos anteriores pueden reaccionar con otras presentes en la muestra esto es:
Cuando las radiaciones absorbidas provocan primero una activación de la molécula, que reacciona a continuación sobre una segunda molécula neutra para dar productos de descomposición, según el esquema siguiente:
AB + hv = (AB)
(AB) + AB = 2A + 2B El rendimiento cuántico es casi igual a 2.

Ciertas materias colorantes.
Las carbazonas, tales como la fenilsemicarbazona del aldehído cinámico, sometidas varias horas a la luz difusa, dan origen a una modificación latente, invisible, la cual, situada a la sombra, se transforma en modificación visible amarilla, por una segunda exposición a la luz. Es el fenómeno de fototropía inversa.
La fotrotopía es atribuida a un desplazamiento reversible de los electrones, correspondientes a varias formas mesómeras de una misma sustancia.

5.2 Pigmentos antena y captación de luz

Los Pigmentos Antena se encargan de captar la energía de la luz solar y canalizarla hasta el centro de reacción del fotosistema. Esta canalización consiste en la excitación de un electrón de un pigmento que al volver a su “posición inicial” desprende una energía que servirá para excitar el electrón de un pigmento adyacente y así sucesivamente hasta llegar al centro de reacción. Los pigmentos del centro de reacción tienen un espectro de absorción muy característico: los que absorben longitud 700nm también llamados de onda P700 el cuan se encuentra en el fotosistema I el y otro pigmento que absorbe a los 680nm también llamado P680 se encuentra en el fotosisitema II. En el centro de reacción se excitará un electrón procedente de los pigmentos antena, que será captado por una serie de proteínas intermediarias hasta reducir una molécula de NADPH + (H+). Ésta cederá sus electrones y protones a la cadena transportadora de la membrana tilacoidal del cloroplasto y terminará formando ATP. De esta forma las plantas transforman la energía solar en energía metabólica para formar moléculas orgánicas.
Los pigmentos antena absorben la energía de los fotones a través de sus sistemas de enlaces dobles conjugados. Las estructuras de las moléculas de una clorofila y un carotenoide mostradas, Estructuras A y B. Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los carotenoides.

5.3 Cadena de transporte de electrones fotosintético

Las plantas evolucionaron para utilizar los electrones del agua y transferirlos a acarreadores de electrones, como el NADPH, para realizar reacciones bioquímicas. El problema es que requieren de dos diferentes fotosistemas que funcionan en serie para elevar el nivel de energía de los electrones mediante la captura de dos fotones consecutivos. Cada fotosistema está formado por un conjunto de pigmentos antena y un centro de reacción, que tiene la capacidad de realizar las reacciones fotoquímicas necesarias. Los centros de reacción en estos fotosistemas son pigmentos específicos que han sido denominados P-680 y P-700. Un fotón es capturado primeramente por los pigmentos del fotosistema II; la energía de excitación es entonces transferida a un electrón del centro de reacción P-680. Enseguida, el electrón de alta energía del P-680 excitado (P-680*) es transferido a una molécula de plastoquinona (PQ), usando la proteína D1 como molécula intermediaria, este electrón será eventualmente transferido al fotosistema I. Otro fotón es capturado en el fotosistema I y su energía es transferida al pigmento P-700 del centro de reacción. Pasando a través de la proteína llamada ferredoxina (Fd), el electrón excitado en P-700 (P-700*) es transferido a NADP+ para producir NADPH. Al ceder sus electrones de alta energía. Para que estos sistemas regresen a su estado neutral original, los electrones perdidos por P-680 son reemplazados por electrones extraídos de moléculas de agua contenidas en el lumen del tilacoide, formándose entonces oxígeno molecular (O2). Los electrones perdidos por P-680 son primeramente transferidos a una PQ, luego pasan por los intermediarios citocromo (Cyt) y plastocianina (PC), hasta llegar al P-700 y de ahí ser trasferidos a la ferredoxina y eventualmente a NADP+. El efecto neto de la captura de fotones es que su energía es utilizada para extraer electrones del agua y moverlos a un nivel de energía lo suficientemente alto como para formar NADPH. La alta energía almacenada en NADPH es utilizada por la célula para llevar a cabo muchas de las reacciones de reducción necesarias en diferentes rutas metabólicas. luteina, en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los enlaces dobles en la molécula de clorofila. Estos sistemas En la membrana tilacoidal como resultado de la fotólisis del agua y de la oxidación de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentración de protones( H+ ) al ser transportados del lumen al estroma. Este gradiente de pH es responsable de la síntesis de ATP, catalizada por la ATP sintetasa o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la síntesis de ATP al transporte de electrones y protones a través de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porción esférica (cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP. de enlaces dobles conjugados son los que confieren a dichas moléculas la capacidad de absorber la energía de los fotones.

La mayoría de las plantas terrestres presentan dos formas de clorofilas denominadas Chl a y Chl b (Chl, de la palabra en inglés "chlorophyll"). La diferencia entre ambas clorofilas es que Chl a presenta un grupo metilo (-CH3) en el perímetro del anillo tetrapirrólico, mientras que en Chl b este grupo ha sido oxidado para formar un grupo formol (-CH=O), también conocido como grupo formilo. Tal diferencia permite que las clorofilas a y b absorban luz de longitudes de onda ligeramente diferentes d Fosforilación cíclica .Cuando la antena del fotosistema I transfiere la energía luminosa a la clorofila P700 del centro de reacción, la P700 absorbe energía y se excita; su potencial de reducción pasa a ser muy negativo. Luego sede su electrón a un aceptor específico, probablemente a una molécula especial de clorofila a o una proteína ferrosulfurosa. El electrón es tranLos electrones también pueden recurrir la vía no cíclica en la que intervienen los dos fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la ferredoxina. Sin embargo, en la rutan no cíclica la ferredoxina reducida reduce el NADP+ a NADPH. Debido a que los electrones cedidos al NADP+ no pueden ser utilizados para reducir la P700 oxidada, se requiere la participación del fotosistema II. Este cede electrones a la P700 oxidada y genera ATP en el proceso.

Fosforilación cíclica .Cuando la antena del fotosistema I transfiere la energía luminosa a la clorofila P700 del centro de reacción, la P700 absorbe energía y se excita; su potencial de reducción pasa a ser muy negativo. Luego sede su electrón a un aceptor específico, probablemente a una molécula especial de clorofila a o una proteína ferrosulfurosa. El electrón es transferido finalmente a la ferredoxina, desde donde puede moverse en dos direcciones. En la vía cíclica, el electrón se mueve en una ruta cíclica a través de una serie de transportadores de electrones y vuelve a la P700 oxidada. La vía se denomina cíclica porque el electrón procedente del a P700 vuelve a esta después de recorrer la cadena transportadora de electrones fotosintética. En el proceso solo participa el fotosistema I. Parece que se forman un ATP y un NADPH cuando dos electrones recorren la vía no cíclica.

5.4 Análisis comparativo y evolutivo de la respiración y la fotosíntesis

En la fosforilación oxidativa, los electrones son transferidos desde un donador de electrones de alta energía a un aceptor a través de una cadena de transporte de electrones. En la fotofosforilación, la energía de la luz solar es usada para crear un donador de electrones altamente energético y un aceptor de esos electrones. Los electrones son transferidos desde el donador hasta el aceptor por una cadena de transporte totalmente diferente a la observada en las mitocondrias. La cadena de transporte de electrones fotosintética tiene varias similitudes con la cadena oxidativa. Tienen transportadores móviles, transportadores liposolubles y móviles, transportadores hidrosolubles y bombas de protones, que se encargan de generar el gradiente electroquímico.

REFERENCIAS
http://books.google.com.mx/books?id=LQ3yebCDwWEC&pg=PA939&dq=fenomeno+fotoquimico&hl=es&ei=RdMpTOyeJ8PknAeaqIB_&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=8&ved=0CEkQ6AEwBw#v=onepage&q&f=false5.2 Pigmentos antena y captación de luz
http://web.usal.es/~jmcsil/biblioteca/fisicoquimica/capitulo25/capitulo25.pdf
http://books.google.com.mx/books?id=LQ3yebCDwWEC&pg=PA939&dq=fenomeno+fotoquimico&hl=es&ei=RdMpTOyeJ8PknAeaqIB_&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=8&ved=0CEkQ6AEwBw#v=onepage&q&f=false
http://books.google.com.mx/books?id=LQ3yebCDwWEC&pg=PA939&dq=fenomeno+fotoquimico&hl=es&ei=RdMpTOyeJ8PknAeaqIB_&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=8&ved=0CEkQ6AEwBw#v=onepage&q&f=false
http://books.google.com.mx/books?id=EFUP472dyEMC&pg=PA232&lpg=PA232&dq=pigmentos+antena&source=bl&ots=OAPfTAFQjX&sig=TqB2cyAXL4vF3excvAX9FL2Eh-k&hl=es&ei=NHYyTIvgBMX6lwfCgcXACw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=7&ved=0CDIQ6AEwBg#v=onepage&q=pigmentos%20antena&f=false
http://www.alaquairum.net/fotosintesis.htm
http://croptechnology.unl.edu/printLesson.cgi?lessonID=1011797732

4. Bioenergia y mitocondrias

4. Bioenergética y mitocondrias

4.1 Hipótesis quimiosmotica y potencial electroquímico de protones

La teoría quimismotica propone que un gradiente de concentración de protones a través de la membrana, generado por la cadena de transporte de electrones es el depósito de energía para que dirige la síntesis de ATP. El movimiento de protones de la matriz al citosol contra un gradiente de concentración se genera energía química y eléctrica. La energía potencial total esta relacionad con las diferencias de pH delta ΔpH entre los compartimentos.

ΔG químico = 2.303 n RT (pH dentro – pH fuera)

La energía libre de la parte eléctrica es proporcional al potencial de membrana ΔΨ, al cual es el termino que se usa para la diferencia de potencial que se presenta a través de la membrana y que se representa por:

ΔG elec = nF ΔΨ

Por consiguiente, el signo ΔΨ es positivo cuando el ion se transporta de lado negativo a lado positivo. El camabio total de energía libre es la suma de estas expresiones .

ΔG = nF ΔΨ + 2.303 nRT ΔpH

Dividiendo la ecuación anterior entre nF nos da una expresión en unidades de voltios.

ΔG/nF = ΔΨ + (2.303 nRT ΔpH)/F ecuación 1


Y podemos redefinir las constantes del lado derecho de la ecuación dándonos:

Z = (2.303 RT)/F

A 25° C, Z = 0.059V si definimos los términos de lado izquierdo de la ecuación 1 llegamos a la expresión

Δp = ΔΨ + ZΔpH

Δp es la fuerza motriz protónica medida en voltios esta expresión representa los componentes eléctricos y químicos de la fuerza motriz protónica la cual suministra la fotofosfotilacion oxcidativa.
Cuando los protones vuelven a entrar en la mitocondria acoplados con la síntesis de ATP se consume parte del potencial de gradientes de concentración de protones.

Un requerimiento de la teoría quimiosmotica es que la membrana deba ser impermeable a los iones H +. de otro modo se dispersaría el gradiente de concentración de protones H+ hacia la matriz. La membrana interna de las mitocondrias es muy impermeable a los protones. El gradiente de concentración de protones se denomina con frecuencia gradiente de pH.
Este problema se le ocurrió a Peter Michael en 1967 quien hizo una anotación diciendo:

El acoplamiento quimiosmotico esta asociado más con el desarrollo de un potencial eléctrico a través de la membrana que con el desarrollo de una diferencia de concentraciones de un ion a través de la membrana, la característica importante es, en esencia, electroquímico en vez de quimiosmotica.

4.2 Estructura y función de la cadena respiratoria

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias y en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, median reacciones bioquímicas que producen adenosina trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos usan una cadenas de transporte de electrones para sintetizar ATP.
La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Dicho gradiente electroquímico se consigue mediante el flujo de electrones.
De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:

Un flujo de electrones desde sustancias individuales.
Un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la translocación de protones en contra de gradiente.
Un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante un proceso favorable.
Las reacciones redox son reacciones químicas en las cuales los electrones son transferidos desde una molécula donadora hacia una molécula aceptora. La fuerza que conduce a esta clase de reacciones es la energía libre de Gibbs de los reactivos y los productos. La energía libre de Gibbs es la energía disponible para realizar un trabajo. Ninguna reacción que baje la energía libre de Gibbs total de un sistema se realizará de forma espontánea. La transferencia de electrones desde moléculas altamente energéticas (donadoras) hacia moléculas de bajo poder energético (aceptoras) puede ser espaciado en una serie de reacciones redox intermediarias, que en definitiva forman una cadena de transporte.

Las fuentes de energía como la glucosa son los metabolizados en el citoplasma y los productos obtenidos son llevados al interior de la mitocondria donde se continua el catabolismo usando rutas metabólicas que incluyen el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, la beta oxidación de los ácidos grasos y la oxidación de los aminoácidos. El resultado final de estas rutas es la producción de dos donadores de electrones: NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados a través de la cadena de electrones hasta el oxígeno, el cual se reduce para formar agua. Esto es un proceso de múltiples pasos que ocurren en la membrana mitocondrial interna. Las enzimas de estas reacciones tienen la capacidad de crear un gradiente de protones a través de la membrana y un estado altamente energético con el potencial de generar trabajo. Mientras el transporte de electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeño porcentaje de electrones son prematuramente extraídos del oxígeno, resultando en la formación de un radical libre tóxico: el peróxido. El parecido entre las mitocondrias y las bacterias de vida libre es altísimo. Es decir, hay fuertes pruebas que indican que las células escaróticas primitivas incorporaron bacterias, que luego se transformo en un orgánulo.

Se han identificado cuatro complejos enzimáticos unidos a membrana interna mitocondrial. Tres de ellos son complejos transmembrana, que están embebidos en la membrana interna, mientras que el otro esta asociado a membrana. Los tres complejos transmembrana tienen la capacidad de actuar como bombas de protones. El flujo de electrones global se esquematiza de la siguiente forma:

Complejo I
El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona (Q). El producto reducido, que se conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a través de membrana, produciendo un gradiente de protones.

El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:

El NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al FMN a FMNH2 en un único paso que implica a dos electrones. El siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que sólo puede aceptar un electrón y trasferirlo a la ubiquinona generando una forma reducida denominada semiquinona. Esta semiquinona vuelve a ser reducido con el otro electrón que quedaba generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son translocados a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio intermembrana.

Complejo II
El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; no es un bomba de protones. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona.

Complejo III
El "complejo III" o Complejo citocromo bc1; obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos protones a través de la membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol.

Complejo IV
El complejo IV o Citocromo c oxidasa; capta cuatro electrones de las cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de agua (H2O). Al mismo tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones. Además "desaparecen" de la matriz 4 protones que forman parte del H2O.



Estructura de la cadena de transporte de electrones.

La estructura está formada por 3 partes: macromolécula, citocrom C y un coenzima (Q Ubiquinona). Son un conjunto de reacciones red-ox.

La NADH-Q reductasa es enorme y tiene 106 D. Tiene 2 tipos de grupos prostéticos que son los responsables de regular NADH (FMN y complejos ferro-sulfurados (Hierro no hémico)). Manejan los electrones que se reciben.
El NADH se oxida a NAD+ (transferencia de 2 electrones). Implica que el FMN se reduzca a FMNH2.
La FMN más 1 e- forman la semiquinona, que si se le suma un segundo e-, se transfiere al segundo enlace y da FMNH2. Estos dos electrones son transferidos a un complejo Fe-S, que pasa de una forma oxidada (FE+3) a una forma reducida (FE+2). El Fe+3 se regenera transfiriéndoselo al co-enzima Q, que cuando recibe 2 e-, se transforma en la QH2.

La ubiquinona es una molécula con un potencial red-ox muy alto. Tienen una estructura que se repite de isopreno. El isopreno es muy importante en biología porque forma diferentes sustancias. La cola confiere a la molécula hidrofílica un elemento completamente hidrofóbico que permite que la ubiquinona se inserte en la membrana mitocondrial interna.
La ubiquinona. capta 1 electrón transformándose en una semiquinona. Con el segundo electrón, se transforma en ubiquinona reducida (ubiquinol).
La ubiquinona es el punto de entrada para los electrones del FADH2 (tiene un potencial red-ox menos negativo que NADH).

La ubiquinona se regenera cediendo los electrones la citocromo reductasa (que es un multímero de 10 subunidades de 25.000 D de masa molecular). Tiene varios grupos prostéticos. Los citocromos tienen un grupo hemo y un Fe asociado. Y son 2 citocromos llamados “B” (definido por el tipo de sustituyente del anillo tetrapirrólico); un citocromo “C” y un centro Fe-S.
El electrón se transfiere al complejo Fe-S. y los electrónes se transfiere de 1 en 1. El potencial red-ox de la semiquinona es insuficiente para transferir el segundo electrón a través de los 2 citocromos B de la reductasa y se cataliza una reacción: una segunda molécula de semiquinona interacciona para formar una quinona totalmente reducida (vuelve a transferir el electrón) y otra totalmente oxidada (forma regenerada de ubiquinona). Es una reacción de dismutación.
El entorno de la proteína define las características eléctricas del Fe. El Fe+2, a través de la citocromo oxidasa va a transferir un electron al O2.
La citocromo oxidasa contiene grupos hemo (Fe2+/3+) y contiene grupos Cu+1/+2+. El DNA mitocondrial es suficiente para codificar citocromo C oxidasa. La reacción de reducción del O2 se debe dar completamente porque si son incompletas, da lugar a un anión superóxido.

O2 + e- --> O2- anión superóxido (químicamente muy reactivo).


4.3 Fosforilización oxidativa y síntesis de ATP

La fosforilación oxidativa es el proceso por el cual el gradiente de H+ al transferir electrones en la cadena de transporte de electrones, se aprovecha para producir ATP.
Son 2 procesos independientes que se hacen juntos. El espacio intermembranal es más ácido de PH (con 10 e- más) que el interior.
En ausencia de la cadena de transporte de electrones, la ATP, con un gradiente de electrones diferente, la ATP sintetiza ATP. El modelo de Michel exige que el compartimento sea estanco para que los H+ que se bombean fuera, deban volver a pasar por la ATP.
El bombeo de H+ alimenta la síntesis de ATP porque son reacciones acopladas.
El bombeo de H+ ocurre por la variación de potencial redox en la cadena de transporte de electrones es suficientemente grande para transformar energía que puede dar ATP. No se puede fabricar ATP si el salto energético inicial no es suficientemente grande. En la cadena de transporte de electrones se producen saltos de electrones con suficiente nivel energético. Hay relación entre la cantidad de Fosfato que se consume y el consumo de cierto O2.
La producción de ATP es diferente según si se intoxica la cadena con un producto o otro. Si se bloquea al final de la cadena, se produce más ATP porque hay más saltos electrónicos. Si se bloquea arriba del todo, no se produce nada de ATP porque no hay saltos electrónicos. Los H+ que se forman en la cadena de transporte de electrones no son suficientes porque cada salto necesita 10-12 H+. El resto de H+ son de algunas proteínas involucradas (residuos de imidazol). P.ejemplo: algún componente de la reductasa, citocromo y citocromo oxidasa.
La ATPasa mitocondrial está dividida en 2 funciones (F1 (actividad catalítica) y F0 (enganchada a la membrana). Cuando está fuera de la mitocondria, hidroliza ATP.
La F1 está compuesta por diversas proteínas (3a, 3b, 1s, 1d, 1e). Las b son las responsables de síntesis o hidrólisis de ATP.
La F0 está insertada en la bicapa lipídica. Tiene 4 tipos diferentes de subunidades. Hay unidades de 8 KD (en grupos de 6), que atraviesan físicamente la membrana en forma de tubo. Por ese agujero se mueven los H+ del espacio intermembrana a la mitocondria.

Además, existen proteínas de tipo regulador.

La ATPasa funciona:

1. Las 3 unidades b (que son proteínas idénticamente iguales químicamente, no funcionan igual porque están interaccionadas con diferentes unidades). La forma T está unida a ATP. Cuando hay ADP + Pi, la zona C tiene afinidad por ADP+Pi. El flujo de protones cambia la conformación de las 3 unidades b. La forma L se transforma en T y la T en forma de O. La forma O se transforma en L. El ATP deja de estar unida a b, que tiene afinidad a otra que no le tiene afinidad y lo libera.

2. El ADP+Pi se coloca en una zona que cataliza la síntesis de ATP. Esta estructura es la misma que al principio. El flujo de protones se emplea en expulsar el ATP que había y cataliza una nueva molécula de ATP. Para que pase todo esto, se necesita que haya NADH o FADH2.




Todo pasa en la membrana interna mitocondrial.
La lanzadera transforma NADH en NAD+ en el citosol y FAD+ en FADH2. Los electrones del FADH2 no son tan buenos como los del NADH. La concentración de NADH mitocondrial es mayor dentro de la mitocondria que fuera.
La glicerolfosfatodeshidrogenasa es diferente en los 2 procesos.
El enzima interior de la mitocondria no fabricaría NADH, sino que lo hidrolizaría porque hay más dentro que fuera. Por eso, los enzimas son diferentes para que se pueda asegurar que parte del potencial red-ox de los electrones del NADH citosólico son introducidos en la mitocondria. Existe una lanzadera malatoaspartato para meter:

Cuando se importa un ADP, se exporta un ATP. Es una proteína que mediante gasto energético, cambia su conformación.

La direccionalidad del proceso es:

-Porque ADP y ATP son parecidas pero difieren en la carga eléctrica.

-Las 2 caras de la membrana mitocondrial no son iguales la cara de la matriz es más negativa (2V) que la citosólica. Cuando la translocasa lleva ATP, más negativo que ADP, vuelca el ATP a la zona más positiva. Prácticamente una cuarta parte de la fosforilación oxidativa se consume en este mecanismo.

Es un proceso imprescindible para la mitocondria. Si se asume que desde el punto de vista neto:

1. NADH rinde netamente 2´5 ATP (NADH entrado gracias a la lanzadera glicerolfosfato.

2. FADH2 rinde netamente 1´5 ATP.

Cada ATP da aproximadamente 7´3 Kcal/mol.

DG0´= 7´3 Kcal/mol x 30 ATP = 219 Kcal/mol.

La oxidación aeróbica de glucosa rinde 219 Kcal/mol. Si se produce la combustión química se produce:

Glucosa + 6 O2 --> 6 CO2 + 6 H2O

DG0´= -686 Kcal /mol

La célula funciona con una eficiencia del 33%. La célula tiene mecanismos para evitar meter FADH2 y NADH en la cadena de transporte. Sólo se mete. Se basa en la disponibilidad de ATP.

La translocasa sólo mete ADP cuando hay ADP en el exterior. Cuando el ADP no se utiliza para formar ATP, se usa para producir calor, desacoplando la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa.

La termogenina es una proteína abundante (10-15% de la proteína total de la membrana interna mitocondrial) que se encuentra en el tejido adiposo marrón (porque tiene muchas mitocondrias).Actúa como coladero de H+. Pasa a través de la membrana mitocondrial. No pasa por la cadena de transporte de electrones. Esa energía se transforma en calor.


4.4 Inhibidores y dasacoplantas

En la membrana interna mitocondrial de los tejidos adiposos marrones existe una gran cantidad de termogenina, que es una proteína desacopladora, que actúa como una vía alternativa para el regreso de los protones a la matriz. Esto resulta en consumo de la energía en termogénesis en vez de utilizarse para la producción de ATP. Esto puede ser útil para generar calor cuando sea necesario, por ejemplo en invierno o durante la hibernación de ciertos animales.

También se conocen desacoplantes sintéticos como el caso del 2,4-dinitrofenol, que se ha usado como pesticida, debido a su alta toxicidad.

La rotenona, toxina de una planta, utilizada por indios amazónicos como veneno, también ha sido usada como insecticida.
Actúa a inhibiendo el complejo I. Inhibe la reoxidación del NADH, no afecta la del FADH2. Inhibe la oxidación del malato, que es dependiente del NAD+, pero no la del succinato. El succinato entra en el segundo punto de entrada a la cadena, posterior al del NAD+.

El amital (barbitúrico) inhibe al complejo I, afecta las oxidaciones dependientes del NAD+.

La antimicina A (Antibiótico). Actúa a inhibiendo el complejo III. Inhibe la reoxidación del NADH y del FADH2.

El cianuro bloquea el paso de electrones del citocromo a3 al oxígeno.

Estos inhibidores detienen el paso de electrones de modo que no hay bombeo de protones. Sin gradiente de protones, no hay síntesis de ATP

Inhibidores de la fosforilación oxidativa, venenos que inhiben la ATP-sintasa o desacoplantes.

La oligomicina, un antibiótico producido por Streptomyces, inhibe a la ATPasa unirse a la subunidad Fo e interferir en el transporte de H+ a través de Fo, inhibe por lo tanto la síntesis de ATP.

Diciclohexilcarbodiimida (DCCD), un reactivo soluble en lípidos, también inhibe el transporte de protones por Fo al reaccionar con un residuo de glutámico en una de las subunidades de Fo en mamíferos.

En estas condiciones el gradiente de protones que se produce es mayor que lo normal, sin embargo la energía potencial de éste no puede ser utilizada para producir ATP, hacen permeable la membrana mitocondrial interna a los protones. Estos agentes eliminan la relación obligada entre la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa que se observa en mitocondria intacto.

Estos venenos, como el 2,4 dinitrofenol (DNP), el carbonilcianuro-p-trifluorometoxi-hidrazona (FCCP) y el carbonilcianuro-m-clorofenilhidrazona (CCCP) desacoplan la fosforilación oxidativa de la cadena respiratoria, se conocen como agentes
desacopladores.


4.5 Medición del consumo de oxigeno

Con un electrodo para oxigeno. El electrodo comprende un cátodo de platino unido a una resina y un cátodo de plata unido a un puente electrolítico y conectado al modulo control. La cámara del electrodo es preparado por aplicación de un espaciados de papel muy fino y una muy fina membrana de Poli-tetra-fluor-etileno (PTFE) que se fija a la plancha base donde se encuentran los electrodos por un anillo-O. en la presencia de oxigeno una pequeña corriente fluye a través de los electrodos que es proporcional a la concentración de oxigeno en la muestra. Esta señal es digitalizada por la unidad de control.
Estos electrodos pueden ser acondicionados para medidas en fase liquida o en fase gaseosa; aquí vamos a medir en fase liquida. Todas las unidades del electrodo deben de mantenerse a temperatura constante. Este efecto se consigue por circulación de agua a la temperatura deseada al rededor de la cámara y controlando los componentes de la muestra. Esto es importante ya que el electrodo es sensible a la temperatura y el contenido de oxigeno cambia con la temperatura.

Calibración del electrodo
A nivel máximo de Oxigeno: añadir agua destilada y mantenerla en constante agitación para que ajuste l00% de del registro(253nmoles/ml)
Nivel minimo de oxigeno: añadir Ditionito (Na2S2O4 una punta de espátula) para reducir el O2. Enroscar el embolo hasta enrasarlo con el liquido dentro de las células, cuidando quede sin burbujas y mantener la agitación (ajustar el 0% del registro)



4.6 Como es el genoma mitocondrial

El genoma mitocondrial, es el material genético ADN de las mitocondrias, los orgánulos que generan energía para la célula. El ADN mitocondrial se reproduce por sí mismo semi-autónomamente cuando la célula eucariota se divide. Este ADN, es una molécula bicatenaria, circular, cerrada, sin extremos. En los seres humanos tiene un tamaño de 16.569 pares de bases, conteniendo un pequeño número de genes, distribuidos entre la cadena H y la cadena L. Cada mitocondria contiene entre 2 y 10 copias de la molécula de ADN. En él están codificados dos ARN ribosómicos, ARN de transferencia y 13 proteínas que participan en la fosforilación oxidativa. Estos genes mitocondriales son:
genes de ARNts
genes de ARNrs
genes de ARNms, codificando para diversas proteínas y los ribosomas

El número de genes en el ADN mitocondrial es de 37. Otra característica importante del ADN mitocondrial es que no se recombina. Ello implica que los únicos cambios que haya podido haber en el ADN mitocondrial se deben exclusivamente a mutaciones a lo largo de multitud de generaciones.
Los genomas mitocondriales presentan varias características de los genomas procariotas como:
Pequeño tamaño.
Ausencia de intrones.
Porcentaje muy elevado de DNA codificante.
Falta generalizada de secuencias repetidas y genes de rRNA comparativamente pequeños , parecidos a los de procariotas.
La evolución del código genético mitocondrial es probablemente el resultado de una presión de selección reducida en respuesta a una capacidad codificante muy disminuida.
Debido a que la herencia del genoma mitocondrial es exclusivamente a través de vía materna y que hay un fragmento en este genoma de 400pb (pares de bases) que son altamente polimorfico, podemos considerar que este ADN permanece inalterable por esta vía durante muchísimos años. Este ADN se puede obtener de muestras de cualquier tejido. El análisis de éste se usa para estudiar las relaciones filogenéticas; y no sólo en humanos sino, también en muchos otros organismos; por lo que se podría utilizar para determinar variabilidad en poblaciones naturales (para ver si hay o no endogamia), utilizándose también en conservación de especies en peligro de extinción.
Otros componentes de las mitocondrias están codificados por genes nucleares y luego son introducidos a las mitocondrias.. Estos componentes incluyen a la ADN-polimerasa y otras proteínas necesarias para la replicación del ADNmt; también la ARN-polimerasa y otras proteínas de la transcripción, o proteínas ribosomales para la formación de los ribosomas mitocondriales.
La transcripción en el ADNmt de los mamíferos es bastante particular: tiene un solo lugar de inicio y se transcribe en forma continua formando un solo tanscripto largo. Este transcripto es procesado luego para producir distintas moléculas de ARNt y de ARNr, además de moléculas maduras de ARNm para la producción de cadenas polipeptídicas. Para eso es interesante observar que los genes que codifican ARNr o ARNm están separados por genes que codifican ARNt. En el largo transcripto original, las moléculas de ARNt son identificadas por enzimas que cortan el transcripto y separan los ARNt, dejando libres a los ARNm y ARNr. Estos transcriptos así procesados luego son modificados para producir ARNr maduros. El proceso de modificación incluye también el agregado de la cola de poliadenina al extremo 3' de los ARNm y la secuencia CCA en el extremo 3' de los ARNt. Los ARNm de las mitocondrias no tienen la cápsula característica del extremo 5' que se agrega en los ARNm del genoma nuclear de los eucariotas. Los genes mitocondriales que codifican proteínas se pueden encontrar en cualquiera de las dos hebras del ADNmt. Los ARN mensajeros (ARNm) que se sintetizan a partir de genes en el ADNmt permanecen dentro de la mitocondria y son traducidos por ribosomas propios de la mitocondria. Los ribosomas mitocondriales consisten de dos subunidades como sucede con los ribosomas del citoplasma.
El genoma mitocondrial contienen un total de 37 genes de los cuales 13 de ellos codifican para RNAm y por lo tanto para 13 proteínas, 22 genes que codifican para 22 RNAt (que se representan como hojas de trébol) y 2 que codifican para los dos RNAr mitocondriales.

4.7 Enfermedades ocasionadas debido a mutaciones mitocondriales.

Las mutaciones de algunos de los genes mitocondriales ocasionan algunas enfermedades en el hombre. Se conocen las siguientes mutaciones.

MELAS (miopía mitocondrial con encefalopatía acidosis láctica y episodios al ictus). Se deba a una disfunción del complejo I de la cadena de respiración mitocondrial debido a un cambio de bases en el par 2343 de la cadena respiratoria.

MERRF: (epilepsia mitocondrial, fibras rojas deshilachadas) se debe a una mutación que codifica para el RNAt de la lisina por un cambio de bases en la posición 8344 de la cadena pesada. Este cambio produce un disfunción en el complejo V de la cadena respiratoria.

NARP: (neuropatía, ataxia, retinitis pigmentaria) se debe a una mutación de ls genens que codifica para en complejo V de la cadena derespiracion.

LHON: (neuropatía hereditaria de Leber) se debe ha múltiples mutaciones en los genes que codifican para complejo I (NADH-deshidrogenas)

Adicionalmente se han encontrado estas y otras mutaciones de los genes mitocondriales en muchos otros desordenes por ejemplo algunos tipos de sorderas, síndrome de Ham etc.



REFERENCIAS
http://www.bioquimicaqui11601.ucv.cl/unidades/cte/traselectfofox4fid.html
wikipedia.org/.../Cadena_de_transporte_de_electrones -
http://canal-h.net/webs/sgonzalez002/Bioquimic/CTRANSE.htm
www2.uah.es/tejedor_bio/bioquimica.../guion-res-mitocondrial.pdf
http://www.biologia.edu.ar/genetica/extranuclear.htm
http://www.iqb.es/monografia/fichas/ficha027.htm