8 gusto

8. EL GUSTO
8.1 La lengua y los receptores gustativos
El sentido del gusto es recogida en la lengua, órgano especializado en su recepción, en sus receptores nerviosos especializados para esta tarea, que son los botones gustativos. Estos transforman el estímulo sensorial (el "gusto") en un impulso eléctrico, llamado potencial de acción, que es transmitido a las neuronas conectadas a estos receptores y lo llevan hasta el cerebro por su vía nerviosa específica. En el cerebro se recibe y procesa esta información, haciéndose consciente.
Los receptores son botones gustativos, agrupados en las papilas gustativas. Se encuentran unidos (cerrados) por tight junctions impidiendo la entrada de sustancias disueltas. En su parte apical encontramos microvellosidades en contacto con la saliva, encargadas de la recepción de moléculas. En la parte basal hay fibras nerviosas eferentes gustativas. Histológicamente, vemos como los botones gustativos son estructuras ovaladas y que en su interior esta formado por células gustativas y sustentaculares, que ayudan a percibir el sentido del gusto. Cada célula presenta una serie microcilios que se proyectan hacia una cavidad, y son sensibles a las sustancias que ingresan a la lengua y nasofaringe. Cada tipo de botón gustativo responde a uno de los estímulos primarios del sabor.

Papilas caliciformes. Son las papilas menos numerosas, pero son las más voluminosas, y son las receptoras del sabor amargo. Están dispuestas cerca de la base de la lengua, en dos lineas que se reúnen en la parte media y posterior, formando un ángulo agudo, llamado V lingual. El número de estas papilas es de once, y situada en el vértice. Cada una tiene la forma de un tronco de cono invertido, semejante a una cáliz, de donde viene el nombre caliciformes. Entre la papila y el borde del cáliz se observa un surco anular, en cuyos bordes sobresalen las extremidades de los corpúsculos gustativos en forma de filamentos. Cada corpúsculo gustativo tiene la forma de una oliva y comprende dos clases de células:
Células de sostén: Se encuentran en la periferia y están algo encorvados para envolver a las células gustativas del centro.
Células gustativas: Son ovoides, su extremidad libre termina por un bastoncito que sobresale al exterior del corpúsculo, y su base está envuelta por las ramificaciones de un filete del glosofaríngeo. Sobre el trayecto del glosofaríngeo, se encuentra el ganglio petroso que contiene neuronas gustativas; cada una de estas neuronas manda una dendrita a una célula gustativa, mientras el cilindro-eje se dirige.

Papilas fungiformes: Tienen la forma de un hongo, como su nombre indica, y se componen de una cabeza abultada, y de un pedicelo. Están diseminadas en toda la superficie de la lengua, especialmente delante de la V lingual, estas son muy visibles y tiene un color rojizo debido a los vasos sanguíneos que las riegan. Este tipo de papilas se estimulan más en la niñez y la ancianidad debido a que son receptoras del sabor dulce. Contienen corpúsculos gustativos, como las caliciformes y sirven para el gusto. Están inervadas por una rama del nervio facial, llamada cuerda del tímpano, que se pega al nervio lingual en la mayor parte de su trayecto.

Papilas filiformes y foliadas: Tiene forma cónica, cilíndrica y terminan por una corona de filamentos puntiagudos, estas variadas formas hace que se preste confusión a la hora de clasificar las papilas. Son receptoras del sabor ácido y salado; además tienen función térmica y táctil. Este tipo de papila se estimula más comúnmente en el periodo adulto. Están repartidas en toda la superficie de la lengua dispuestas en series paralelas que van oblicuamente del surco del medio de la lengua hasta los bordes. Están inervadas por el nervio lingual que se desprende de la rama inferior del trigémino y cuyas ramificaciones penetran en los corpúsculos de Krause visibles en los filamentos de las papilas.

8.2 Mecanismos de transducción
La membrana de la célula gustativa está cargada negativamente en el interior con respecto al exterior. Una sustancia con sabor hace que se pierda relativamente el potencial negativo despolarizando la célula. El primer estímulo gustativo hace que las fibras nerviosas alcanzan una velocidad de descarga máxima, pero después regresa a un nivel bajo y estacionario. El nervio gustativo transmite una señal inmediata potente y una señal continua durante el tiempo en el que dure el estímulo.

Existen básicamente dos tipos de mecanismos:
Receptor ionotrópicos: Para sabor salado y ácido (Na e H+), uno receptor específico para cada receptor. Si estos iones entran en la célula receptora en cantidad suficiente, esta se despolariza. La despolarización abre canales de calcio, que provocan la liberación de neurotransmisores, iniciando así la transmisión nerviosa. La despolarización específica de un tipo determinado de receptor se iterpreta en el cerebro como un sabor (salado en el caso del Na y ácido en el del H+), ya que en cada receptor, sólo un estímulo determinado provocará su despolarización.
Acoplados a proteína G: También pueden ser receptores acoplados a proteína G, que por vía del AMPc abre los canales de calcio y se liberan neurotransmisores. Son los sabores amargo, dulce y umami. Es un caso similar al anterior, sólo que en este caso no es la molécula "causante" del sabor la que entra en la célula, siendo así la presencia del ión el culpable directo de la despolarización. En este caso, la "molécula de sabor" activa unos receptores externos de membrana que la reconocen específicamente, iniciando en el interior de la célula la despolarización. Esto es lo que se conoce en bioquímica como mecanismo de segundo mensajero.
Bien porque entre directamente por un canal del receptor ionotrópico o bien porque un mecanismo de segundos mensajeros (Inositol trifosfato) active un canal en la célula, el resultado es el mismo: en la célula entra sodio iónico, lo que lleva a la despolarización celular y la entrada de calcio que posibilita la exocitosis de vesículas contenedoras de neurotransmisores en la hendidura sinaptica.
El estímulo gustativo hace que la célula receptora se despolarice y emita un potencial de acción, que será transmitido a la neurona siguiente, y así seguirá el camino del nervio recién estimulado. La información de la parte anterior de la lengua va por el nervio facial (VII par craneal); la de la parte posterior y el paladar van por el nervio glosofaríngeo (IX par craneal) y la parte de la faringe va por el nervio vago (X par craneal). A través de los tres llegamos al núcleo del tracto solitario, de ahí la información pasa al tálamo y por último a la corteza cerebral, en sus regiones frontal y parietal (concretamente en el extremo inferior de la circunvolución poscentral de la corteza parietal o ínsula de Reil), dónde se procesa la información y se hace consciente.
Habrá también conexiones con la amígdala y el hipotálamo, de ahí la relación del sentido del gusto con las emociones.

8.3 Transducción del sabor Dulce:
La Sucrosa (estímulo) + receptor del sabor dulce asociado a proteína G (alfa-gudocina) →adenililciclasa → ATP en AMPc →a través de una Proteína Kinasa A. → depolarización de mb. por fosforilación de canales de Ca++ → entra Ca++ vesículas sinápticas →salen transamisión del impulso nervioso.
Apertura de canales de K+

8.4 Transducción del sabor Salado:
NaCl + receptor (canal de Na) → se abre, entra Na+ a la célula→ depolarización de la membrana→ entra Ca++→ vesículas sinápticas salen→ transmisión del impulso nervioso.
El canal de Na+ es sensible a la amilorida, ella lo bloquea, no dejando que el canal se abra, por lo que no hay gustación del sabor salado ni amargo.
8.5 Transducción del sabor Ácido:
Ác. Clorhídrico (H+) + receptor (canal de Na) → H+ → provoca la apertura de los canales de Ca++→ entra Ca++ → depolarización salen las vesículas, transmisión de la señal.
Además los H+ inhiben al canal de K+ →estimulando la depolarización de la membrana.

8.6 Transducción del sabor Amargo:
Presenta 2 posibles mecanismos:
1.-Sustancia amarga→ inhiba a los canales de K+ → depolarización de la mb. entra Ca++ → salen las vesículas y se transmisión de la señal.
2.-Sustancia Amarga + receptor para amargo vía proteína G → estimule fosfolipasa C→ liberación de AMPc(2º mensajero)→ sale Ca++ de los depósitos vesículas salen→ transmisión de la señal.

Referencias
http://wapedia.mobi/es/Papilas_gustativas?t=3.
www.wikipedia
www.odontochile.cl/archivos/segundo/.../gustoyolfatopuru.doc
GUYTON, A. C. y HALL, J. E. (2008): Tratado de fisiología médica (11º ed.). Madrid, Elsevier